Агафонов А.В., Панова Е.М., Логоминова И.В.

Как общаются афалины?

Как общаются афалины?

Представлены результаты исследования подводной акустической сигнализации афалин (Tursiops truncatus) в условиях дельфинария. Описаны и проанализированы индивидуальные репертуары свистовых сигналов четырех особей. Для определения продуцентов сигналов применялся метод «относительной изоляции». Показано, что в основе репертуара лежат специфические, характерные только для данной особи свисты («свисты-автографы»), доля которых в репертуарах разных особей может значительно отличаться. Сам автограф подвержен изменениям по частоте и длительности. Отмечен феномен «мимикрии», т.е. продуцирование «автографов» других особей, характерное для животных с более высоким иерархическим статусом. Помимо автографов в репертуаре присутствуют вариабельные сигналы и простые по форме частотного контура свисты.

Александр Владиславович Агафонов

Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН

Елена Михайловна Панова

Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН

Ирина Витальевна Логоминова

Карадагская научная станция им. Т. И. Вяземского — природный заповедник РАН

— А ты знаешь, что дельфины разговаривают?
— Знаю. Не знаю только о чем…

(песня из кинофильма «Точка, точка, запятая…»,
70-е годы ХХ века)

Дельфины, как и другие представители отряда китообразных, произошли в результате длительного эволюционного процесса, позволившего наземным млекопитающим полностью приспособиться к жизни в воде. Современная систематика насчитывает примерно 50 видов дельфинов; они встречаются практически во всех морях Мирового океана, а также в некоторых пресноводных водоемах.

Наиболее известным из дельфинов (и, пожалуй, наиболее исследованным) является афалина (Tursiops truncatus Montagu, 1821). Отчасти это связано с тем, что афалины широко распространены по всему миру, ведут прибрежный образ жизни, дальних миграций, как правило, не совершают. Общая численность вида неизвестна; по результатам экстраполяции данных проведенных локальных учетов она может составлять от нескольких сотен тысяч до миллиона особей. Уже давно было обнаружено, что эти дельфины достаточно быстро адаптируются к жизни в неволе и легко входят в контакт с человеком. В 1938 году в Сент-Огастине (Флорида, США) был открыт первый стационарный дельфинарий; к настоящему времени число дельфинариев в различных странах составляет несколько тысяч, и в них обитают уже несколько поколений афалин, родившихся в неволе.

Дельфины этого вида обладают весьма крупным (до 1800 г) и богатым извилинами головным мозгом, им свойственны сложные формы группового (в частности, охотничьего) поведения, в которых отмечается своеобразное «разделение труда» между участниками. В 60-х годах ХХ века исследователи заинтересовались интеллектуальными возможностями афалин, по этой тематике (как в нашей стране, так и за рубежом) был проведен ряд экспериментальных работ. В результате были выявлены их способности к экстраполяции и оперированию эмпирической мерностью фигур, к дифференцировке предметов по линейным размерам и материалам, к смене принципа выбора предмета из нескольких предъявляемых, к выбору по обобщенному признаку и многое другое.

Обучение афалин выбору на стенде предмета, идентичного предъявляемому. Проводят Ф. Мельникова и А. Агафонов (первый этап эксперимента по оценке коммуникативных способностей афалин).

В начале 50-х годов прошлого века Б. Лоуренс и Э. Шевилл установили, что диапазон слухового восприятия афалин составляет от 150 Гц до, как минимум, 120 кГц. Основываясь на этих фактах, У. Келлог вслед за А. Мак Брайдом высказал предположение о способностях дельфинов к эхолокации, что вскоре было подтверждено экспериментально. Открытие эхолокации у афалин вызвало огромный интерес к их подводной акустической сигнализации, при этом было обнаружено, что помимо локационных щелчков, в вокальном репертуаре этих дельфинов присутствует большое количество других звуков (в частности — свистов). Интересным феноменом стало то, что вскоре данные вопросы привлекли к себе внимание даже людей, достаточно далеких от науки; своеобразным толчком к тому послужила научно-популярная книга американского физиолога Джона Лилли «Человек и дельфин», изданная на многих языках (в том числе — и на русском) и ставшая мировым бестселлером. В ней автор выдвинул гипотезу о том, что система акустических сигналов афалин по своим функциям, степени сложности и информационным возможностям является аналогом человеческой речи, а сами они представляют собой альтернативный разумный вид. На какое-то время эти идеи получили большую популярность в обществе; дельфины стали значимым элементом культуры, выступив героями произведений литературы (А. Кларк, Р. Мерль), изобразительного искусства, кинематографии («Флиппер», «День Дельфина» и др.). В 1960 г. Лилли основал лабораторию, задачей которой были исследования акустической сигнализации афалин. Обнаружив у дельфинов способность имитировать звуки человеческой речи, исследователь попытался обучать их английскому языку с целью добиться осознанного использования предлагаемых слов и фраз. Однако серьезных успехов на этом пути не было достигнуто; в дальнейшем предположения Лилли о «языке дельфинов» подвергались критике со стороны большинства других исследователей, сам же он через несколько лет прекратил работы в данном направлении.

Аудио. Примеры акустических сигналов афалин с комментариями А. Агафонова.

Хотя изучение акустической активности афалин продолжается уже на протяжении более полувека, тема остается по-прежнему не исчерпанной. Еще в 60-х годах ХХ века было обнаружено, что в их вокальном репертуаре можно выделить сигналы трёх основных категорий: серии широкополосных импульсов (щелчки, clicks), используемые дельфинами (как было продемонстрировано в многочисленных экспериментах) для эхолокации; тональные сигналы (свисты, whistles) и импульсно-тональные сигналы (burst pulses), представляющие собой серии импульсов с меняющейся скоростью следования. Две последних категории сигналов традиционно считаются коммуникативными, хотя не исключено, что в какой-то степени коммуникативную нагрузку могут нести и серии щелчков. Важным этапом в процессе исследований стало открытие Д. и М. Колдуэлл, установивших, что в вокальном репертуаре каждой особи доминирует характерный, специфический только для нее тип свиста, который был назван «автографом» («signature whistle»); в таком случае, наиболее логичной функцией свистов является индивидуально-опознавательная. Термин «свист-автограф» получил широкое распространение среди зарубежных авторов; в дальнейшем большинство работ, касающихся акустической сигнализации афалин, были посвящены именно этой категории сигналов (к сожалению, в нашей стране исследования по данной тематике практически прекратились в конце 80-х гг.).

Было показано, что «автограф» формируется у дельфина на протяжении первого года жизни и остается стабильным на протяжении более десяти лет. Считается, что в условиях дельфинария «автографы» продуцируются в основном при изоляции дельфинов от сородичей, а в природных условиях продуцирование «автографов» связано с разделением и объединением групп. В то же время имеются данные, как будто бы противоречащие представлениям об «автографах», как индивидуально-специфичных сигналах: был, например, открыт феномен «мимикрии», т.е. имитации «автографов» одних особей другими. Кроме того, обнаружено, что идентичные свисты, обладающие свойствами «автографа», могут продуцироваться несколькими особями в группе. В связи с наличием подобных фактов, некоторые исследователи вообще отрицают существование «автографов» и считают, что одни и те же свисты могут продуцироваться разными особями, а идентификация членов сообщества происходит по индивидуальным особенностям вокального аппарата.

Импульсно-тональные сигналы по своей физической природе являются продолжительными (до нескольких секунд) последовательностями импульсов, модулированными за счет изменения длительности межимпульсных интервалов; скорость следования импульсов при этом может меняться в пределах 150–700 имп/с. Эти сигналы до сих пор остаются практически неисследованными; ряд авторов относят их к категории эмоциональных, связанных, в частности, с агрессивным поведением. В 2009 г. российский биоакустик М. П. Иванов на основании наблюдений, сделанных в ходе экспериментов, выдвинул предположение о том, что сигналы этой категории могут использоваться афалинами для передачи достаточно сложной информации.

В целом же, несмотря на большой объем имеющихся материалов, современные представления об акустических сигналах афалин остаются по-прежнему разрозненными и даже противоречивыми. В 2010 году комплексные исследования подводной акустической сигнализации этого вида были возобновлены Лабораторией морских млекопитающих Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН. Их целью являются анализ физических характеристик свистов и импульсно-тональных сигналов, уточнение их типологии (на основании сравнения собственных результатов с зарубежными данными), а также — оценка потенциальных возможностей исследуемых сигналов, как коммуникативных систем.

Исследования проводятся как в дельфинариях, так и в море. Бóльшая часть акустического материала собрана в дельфинарии Коктебель, конструкция которого (два бассейна, соединенные между собой узким проходом) позволяет при помощи двухканальной аудиозаписи из разных бассейнов определять индивидуальные вокальные репертуары исследуемых дельфинов. Кроме того, акустические записи проводились еще в нескольких дельфинариях Крыма и Краснодарского края. Всего к настоящему времени проанализированы несколько сотен тысяч сигналов, принадлежащих 30-ти особям.

С февраля 2014 г. проводятся наблюдения за поведением и регулярная регистрация акустических сигналов свободноживущих дельфинов в районе Судак — Новый Свет (Крым).

В репертуарах свистов исследуемых дельфинов были выделены следующие основные типы: «свисты-автографы», определяемые как сигналы, имеющие сходную форму контура и доминирующие в индивидуальном репертуаре особи; «вариабельные» свисты — сигналы большой длительности с ярко выраженной частотной модуляцией; «фрагментарные» свисты — короткие сигналы со слабо выраженной частотной модуляцией; «мимикрия» — случаи подражания «свисту-автографу» другого дельфина. В полученных результатах для нас наиболее важным является следующее: при проведении достаточно длительных аудиозаписей регистрируются автографы всех присутствующих дельфинов; подавляющее большинство свистов в репертуаре афалин, независимо от ситуационного контекста, представляют собой «свисты-автографы» (и их возможная мимикрия). При этом на примере афалин дельфинария Коктебель нами показано, что явление мимикрии, возможно, имеет иерархическую составляющую: так, в репертуаре самца-доминанта (Дани) отмечена имитация «автографов» всех других дельфинов. В репертуаре самки, занимавшей по наблюдениям тренеров самый низший ранг (Зои), вообще не отмечено мимикрии, зато сигналы, похожие на ее «автограф», встречаются в репертуаре всех остальных особей. Феномену мимикрии близко явление совместного использования «автографа»; иногда между ними трудно провести границу. Характерным примером в этом смысле являются репертуары двух самцов (Дани и Вани), в значительной степени пересекающиеся между собой.

Достаточно большое число свистов были (несколько условно) названы «вариабельными». Среди них имеются сигналы со сложной формой контура, наблюдавшиеся однократно на протяжении всех проанализированных записей, однако встречаются и регулярно повторяющиеся; для последних нами было предложено название «псевдоавтографы». Так, в репертуаре афалин дельфинария Коктебель к таковым могут быть отнесены три типа свистов, причём для двух из них обнаружена связь с определенными поведенческими контекстами (иерархическое поведение самцов по отношению к самкам и общее эмоциональное возбуждение). Аудиозаписи, проведенные в других дельфинариях, показали, что в репертуаре свистов всегда можно выделить доминирующие типы, причём их общая доля в репертуаре (при анализе многочасовых записей) составляет не менее 80% от всех свистов. Число доминирующих типов, как правило, соответствует числу особей, находящихся в дельфинарии.

Ряд феноменов нами был описан впервые — например, явление «наследования автографов», заключающееся в том, что после изъятия особи из дельфинария его доминирующий сигнал может сохраниться в репертуаре оставшихся дельфинов, или существование у некоторых особей «автографов» в виде двух хорошо различимых «подтипов». У двух молодых самок (Зои и Майи) из Коктебельского дельфинария были обнаружены системные изменения их «автографов», произошедшие на протяжении нескольких лет проведения исследования.

Вообще, форма частотного контура «автографов» у некоторых особей может варьировать в достаточно широких пределах. Эти вариации касаются как частотных характеристик сигнала, так и его длительности (общей и отдельных элементов) элементов. Какой-либо связи вариаций сигналов с поведенческим контекстом отмечено не было; «автографы» могут продуцироваться сериями, в которых присутствуют разные вариации. Таким образом, «автографы» можно рассматривать как совокупности сигналов, объединенных структурным сходством. Возможна и другая модель «автографа» — как некоего «поля», в центре которого находится «идеальный вариант». Чем больше какая-либо реальная вариация от него отличается, тем дальше от центра она находится (и тем меньше количество таких вариаций в репертуаре).

Итак, характерной чертой большинства типов свистов является их продуцирование только конкретными особями, однако это правило не является абсолютным; основная часть свистов афалин, так или иначе, связана с «автографами», но не сводится только к ним. Для общего наименования всех сигналов, связанных с «автографами», нами предложен термин «персонифицированные свисты»; «автографы» в таком случае представляют собой наиболее характерные из них, своеобразные «ядра», основу системы. Что касается «вариабельных» и «фрагментарных» свистов, то возможно, что часть из них тоже являются персонифицированными, а часть — продуцируются разными особями.

При исследовании афалин в естественной среде обитания их «автографы» являются акустическими «маркерами» присутствующих особей. Методика «акустического учета» дельфинов по составляемому каталогу «автографов» успешно применяется нами с 2014 г. для оценки численности, миграций и социальной структуры локальной популяции афалин в акватории Судак —Новый Свет; при этом точность учета значительно превышает точность традиционных методов визуальной и фотоидентификации (по форме плавников и характерным естественным меткам на теле).

Особое внимание было уделено нами импульсно-тональным сигналам, как наименее изученным в вокальном репертуаре афалин. При проведении круглосуточных записей в Коктебельском дельфинарии было отмечено, что характер продуцирования двух исследуемых категорий сигналов существенно различался в разное время суток. В отдельные периоды интенсивность сигнализации составляла до 500 сигн/час (совокупно для четырех особей, находящихся в дельфинарии); свисты в общем репертуаре составляли 36–70%, импульсно-тональные, соответственно 30–64%. При этом отмечалась некоторая обратная взаимосвязь продуцирования свистов и импульсно-тональных сигналов: при увеличении продуцирования одной категории снижалось продуцирование другой.

В отличие от свистов, импульсно-тональные сигналы не могут быть сведены к некоторому ограниченному числу типов. Для них характерно общее структурное сходство, характер распределения численных значений их основных частотно-временных характеристик (длительность сигнала, максимальная и минимальная частоты следования импульсов, а также их отношение) очень мало отличаются у разных особей. Внутри сигналов возможно выделить составляющие элементы, которые могут встречаться в качестве самостоятельных акустических единиц или объединяться между собой в разных комбинациях; при этом сходные сигналы и их элементы могут присутствовать в репертуарах разных особей.

Результаты проведенных исследований показывают, что в акустическом репертуаре афалин присутствуют две категории сигналов, с большой долей вероятности являющихся коммуникативными. Коммуникативная функция тональных сигналов (свистов) следует из того, что более 80% из них являются персонифицированными, то есть продуцируются только конкретными особями. В таком случае их основная нагрузка заключается в передаче информации о самом факте присутствия и местонахождении каждого члена группы (или других групп); кроме того, возможными функциями свистов являются также сообщения о социально-иерархическом статусе продуцентов и их эмоциональном состоянии. С определенной точки зрения, персонифицированные свисты афалин могут рассматриваться как составляющие элементы «информационного пространства» данного вида (некоторого аналога «биологического сигнального поля», концепция которого была сформулирована Н. П. Наумовым в начале 70-х гг. ХХ века). Наумов охарактеризовал биологическое сигнальное поле как пространство, на котором в виде следов (продуктов) жизнедеятельности организмов закреплены (и отражены) те или иные процессы самой жизнедеятельности. Теория «биологического сигнального поля» получила дальнейшее развитие в виде более широкого представления об «информационно-знаковом поле» животных, в котором делается акцент на восприятие и реакции особей на информационные элементы поля, а также на индивидуальные особенности перципиентов. Разумеется, в связи с тем, что акустические сигналы, как физические объекты, существуют только в период их продуцирования и распространения, система персонифицированных свистов не может быть полным эквивалентом «сигнального поля» наземных животных. Её, скорее, можно охарактеризовать как «перманентный сигнальный контекст». Учитывая высокую скорость звука в воде (порядка 1500 м/с) и возможности его распространения на большие расстояния, легко представить себе, что группа дельфинов, разделившись, может ощущать себя как единый социум на акватории площадью в несколько десятков квадратных километров. Таким образом, постоянное продуцирование «автографов» представляется вполне закономерным процессом, закрепленным на протяжении миллионов лет эволюции. В целом подобная коммуникативная система может быть охарактеризована как контекстно-ситуативная, или «коммуникативная система закрытого типа».

Что касается импульсно-тональных сигналов, то они также представляют собой структурированную систему, однако принципы ее организации коренным образом отличаются от системы свистов. Характерными свойствами импульсно-тональных сигналов являются их «универсальность», отсутствие индивидуальных особенностей в их продуцировании различными особями. Эти сигналы отличаются высокой вариабельностью, обуславливаемой тем, что они представляют собой комбинации элементов различной степени сложности. В таком случае, с точки зрения потенциальных информационных возможностей, эти сигналы могут представлять значительно бóльший интерес, чем свисты. Принимая во внимание высокий уровень когнитивных способностей афалин, их социальный образ жизни и сложные формы поведения, вполне возможно допустить, что они обладают коммуникативной системой, значительно превосходящей по своим возможностям существующие у других видов млекопитающих и являющейся «коммуникативной системой открытого типа».

В 80-х годах прошлого века высказывались предположения, что в процессе формирования подобной системы существенную роль могла сыграть способность дельфинов к эхолокации. Для ориентации в пространстве ими излучаются серии широкополосных акустических импульсов, отражающихся от окружающих предметов в виде эха, которое несет информацию об их свойствах. По точности восприятия это своеобразное «звуковидение» вполне соответствует зрению (которым под водой дальше нескольких десятков метров пользоваться невозможно). Таким образом, у дельфинов должны формироваться «звуковые образы» предметов, а обладая совершенным звуковоспроизводящим органом, дельфин, теоретически, может сымитировать сигнал, напоминающий эхо, отраженное от того или иного предмета и тем самым — обозначить предмет. В таком случае импульсно-тональные сигналы афалин вполне подходят на роль символов, представляющих собой имитацию «эхо-образов» предметов.

Разумеется, в настоящее время подобные представления являются достаточно гипотетичными. Однако они довольно легко могли бы быть проверены в ходе проведения коммуникативных экспериментов, в которых дельфинам для успешного совместного решения задачи требовалось бы передавать друг другу некие определенные, заданные экспериментатором сообщения, меняющиеся по ходу эксперимента (с записью и последующим анализом сигналов, продуцируемых дельфинами). В любом случае, система импульсно-тональных сигналов афалин требует дальнейших систематических исследований.

Литература

Белькович В. М., Клейненберг С. Е., Яблоков А. В. Загадка океана. М., 1965.
Лилли Дж. Человек и дельфин. М., 1965.
Кларк А. Остров дельфинов. М., 1967.
Мерль Р. Разумное животное. М., 1969.
Томилин А. Г. Дельфины служат человеку. М., 1969.
Вуд Ф. Г. Морские млекопитающие и человек. Л., 1979.
Колдуэлл Д., Колдуэлл М. Мир бутылконосого дельфина. Л., 1980.
Сергеев Б. Ф. Живые локаторы океана. Л., 1980.
Томилин А. Г. В мире китов и дельфинов. М., 1980.
Прайор К. Несущие ветер. М., 1981.
Ващенко Б., Чернявский Г. (ред.-сост.). Быть дельфином. М., 2014.
Агафонов А. В., Панова Е. М., Логоминова И. В. Типология тональных сигналов афалин. М., 2016.